domov / prosti čas/ Naravni izbor. Naravna selekcija in boj za obstoj

Naravna selekcija. Naravna selekcija in boj za obstoj

Naravna selekcija- rezultat boja za obstoj; temelji na prednostnem preživetju in puščanju potomcev pri najbolj prilagojenih osebkih posamezne vrste in odmiranju manj prilagojenih organizmov.

Proces mutacije, nihanja v številu populacije in izolacija ustvarjajo genetsko heterogenost znotraj vrste. Toda njihovo delovanje je neusmerjeno. Evolucija je usmerjen proces, povezan z razvojem prilagoditev, s progresivnim zapletom strukture in funkcij živali in rastlin. Obstaja samo en usmerjevalni evolucijski dejavnik - naravna selekcija.

Izbirajo se lahko bodisi posamezni posamezniki bodisi celotne skupine. Zaradi skupinske selekcije se pogosto kopičijo lastnosti in lastnosti, ki so za posameznika neugodne, a koristne za populacijo in celotno vrsto (čebela, ki piči, pogine, z napadom na sovražnika pa reši družino). V vsakem primeru selekcija ohranja organizme, ki so najbolj prilagojeni danemu okolju in delujejo znotraj populacij. Populacije so torej polje selekcije.

Naravno selekcijo je treba razumeti kot selektivno (diferencialno) razmnoževanje genotipov (ali genskih kompleksov). V procesu naravne selekcije ni toliko pomembno preživetje ali smrt osebkov, temveč njihovo diferencialno razmnoževanje. Uspeh pri razmnoževanju različnih osebkov lahko služi kot objektivno genetsko-evolucijsko merilo naravne selekcije. Biološki pomen posameznika, ki proizvaja potomce, je določen s prispevkom njegovega genotipa k genskemu skladu populacije. Selekcija iz generacije v generacijo na podlagi fenotipov vodi do selekcije genotipov, saj se na potomce ne prenašajo lastnosti, temveč genski kompleksi. Za evolucijo niso pomembni samo genotipi, ampak tudi fenotipi in fenotipska variabilnost.

Med izražanjem lahko gen vpliva na številne lastnosti. Zato obseg selekcije lahko vključuje ne le lastnosti, ki povečujejo verjetnost zapuščanja potomcev, temveč tudi lastnosti, ki niso neposredno povezane z razmnoževanjem. Izbrani so posredno kot rezultat korelacije.

a) Destabilizirajoča selekcija

Destabilizirajoča selekcija- to je uničenje korelacije v telesu z intenzivno selekcijo v vsaki določeni smeri. Primer je primer, ko selekcija z namenom zmanjševanja agresivnosti povzroči destabilizacijo vzrejnega cikla.

Stabilizirajoča selekcija zoži reakcijsko normo. Vendar pa so v naravi pogosto primeri, ko se lahko ekološka niša vrste sčasoma razširi. V tem primeru posamezniki in populacije s širšo reakcijsko normo dobijo selektivno prednost, hkrati pa ohranijo enako povprečno vrednost lastnosti. To obliko naravne selekcije je prvi opisal ameriški evolucionist George G. Simpson pod imenom centrifugalna selekcija. Posledično pride do procesa, ki je nasproten stabilizacijski selekciji: prednost imajo mutacije s širšo hitrostjo reakcije.

Tako je za populacije jezerskih žab, ki živijo v ribnikih s heterogeno osvetlitvijo, z izmenjujočimi se območji, poraščenimi z vodno lečo, trsjem, rogoznico, in z »okni« odprte vode, značilna široka barvna variabilnost (posledica destabilizirajoče oblike naravna selekcija). Nasprotno, v vodnih telesih z enakomerno osvetlitvijo in barvo (ribniki, popolnoma poraščeni z vodno lečo, ali odprti ribniki) je razpon barvne variabilnosti žab ozek (posledica delovanja stabilizacijske oblike naravne selekcije).

Tako destabilizirajoča oblika selekcije vodi do razširitve reakcijske norme.

b) Spolna selekcija

Spolna selekcija- naravna selekcija znotraj enega spola, namenjena razvoju lastnosti, ki dajejo predvsem možnost zapustiti največje število potomcev.

Samci mnogih vrst imajo jasno izražene sekundarne spolne značilnosti, ki se na prvi pogled zdijo neprilagodljive: pavji rep, svetlo perje rajskih ptic in papig, škrlatni glavniki petelin, očarljive barve tropskih rib, pesmi ptičev in žab itd. Mnoge od teh lastnosti otežujejo življenje njihovih nosilcev in jih zlahka opazijo plenilci. Zdi se, da te značilnosti ne dajejo nobenih prednosti njihovim nosilcem v boju za obstoj, pa vendar so v naravi zelo razširjene. Kakšno vlogo je imela naravna selekcija pri njihovem nastanku in širjenju?

Vemo že, da je preživetje organizmov pomembna, a ne edina sestavina naravne selekcije. Druga pomembna komponenta je privlačnost za pripadnike nasprotnega spola. Charles Darwin je ta pojav poimenoval spolna selekcija. To obliko selekcije je prvič omenil v knjigi O izvoru vrst, nato pa jo je podrobno analiziral v knjigi The Descent of Man and Sexual Selection. Verjel je, da »te oblike selekcije ne določa boj za obstoj v odnosih organskih bitij med seboj ali z zunanjimi pogoji, temveč tekmovanje med posamezniki istega spola, običajno moškimi, za posest posameznikov drugega. seks."

Spolna selekcija je naravna selekcija za reproduktivni uspeh. Lastnosti, ki zmanjšujejo sposobnost preživetja njihovih gostiteljev, se lahko pojavijo in razširijo, če so prednosti, ki jih zagotavljajo za reproduktivni uspeh, znatno večje od njihovih pomanjkljivosti za preživetje. Samec, ki živi kratko, vendar ga imajo samice všeč in zato proizvede veliko potomcev, ima veliko večjo splošno kondicijo kot tisti, ki živi dolgo, vendar proizvede malo potomcev. Pri mnogih živalskih vrstah velika večina samcev sploh ne sodeluje pri razmnoževanju. V vsaki generaciji nastane ostra konkurenca med samci za samice. To tekmovanje je lahko neposredno in se kaže v obliki boja za ozemlje ali turnirskih bitk. Lahko se pojavi tudi v posredni obliki in je določena z izbiro samic. V primerih, ko samice izberejo samce, se tekmovalnost samcev kaže v prikazovanju njihovih svetlih barv. videz ali težko dvorjenje. Samice si izberejo samce, ki so jim najbolj všeč. Praviloma so to najsvetlejši samci. Toda zakaj imajo ženske rade svetle moške?

riž. 7.

Pripravljenost ženske je odvisna od tega, kako objektivno zna oceniti morebitno sposobnost bodočega očeta svojih otrok. Izbrati mora samca, katerega sinovi bodo zelo prilagodljivi in privlačni samicam.

Predlagani sta bili dve glavni hipotezi o mehanizmih spolne selekcije.

Po hipotezi o »privlačnih sinovih« je logika ženske izbire nekoliko drugačna. Če so živo obarvani samci iz kakršnega koli razloga privlačni samicam, potem se splača izbrati živo obarvanega očeta za bodoče sinove, saj bodo njegovi sinovi podedovali živo obarvane gene in bodo privlačni samicam v naslednji generaciji. Tako obstaja pozitiven povratne informacije, kar vodi v dejstvo, da se iz generacije v generacijo svetlost perja samcev vedno bolj povečuje. Proces se nadaljuje, dokler ne doseže meje sposobnosti preživetja. Predstavljajmo si situacijo, ko si samice izberejo samce z daljšim repom. Samci z dolgim repom proizvedejo več potomcev kot samci s kratkim in srednjim repom. Iz generacije v generacijo se dolžina repa povečuje, ker samice ne izbirajo samcev z določeno velikostjo repa, ampak z velikostjo, ki je večja od povprečja. Sčasoma rep doseže dolžino, kjer je njegova škoda za vitalnost samca uravnotežena z njegovo privlačnostjo v očeh samic.

Pri razlagi teh hipotez smo skušali razumeti logiko delovanja ptičjih samic. Morda se zdi, da od njih pričakujemo preveč, da jim tako zapleteni izračuni kondicije komajda uspejo. Pravzaprav samice pri izbiri samcev niso nič bolj ali manj logične kot pri vsem drugem obnašanju. Ko žival začuti žejo, ne razmišlja, da bi morala piti vodo, da bi vzpostavila vodno-solno ravnovesje v telesu - gre v napajališče, ker je žejna. Ko čebela delavka piči plenilca, ki napada panj, ne računa, koliko s tem požrtvovalnostjo poveča splošno kondicijo svojih sester – sledi nagonu. Enako se samice pri izbiri svetlih samcev ravnajo po svojih instinktih – rade imajo svetle repke. Vsi tisti, ki jim je instinkt nakazoval drugačno vedenje, vsi niso pustili potomstva. Tako nismo razpravljali o logiki samic, temveč o logiki boja za obstoj in naravne selekcije – slepega in samodejnega procesa, ki je nenehno iz generacije v generacijo oblikoval vso neverjetno raznolikost oblik, barv in nagonov, ki opazujemo v svetu žive narave .

c) Izbira skupine

Skupinska selekcija, pogosto imenovana tudi skupinska selekcija, je diferencialna reprodukcija različnih lokalnih populacij. W. Wright primerja dve vrsti populacijskih sistemov - veliko kontinuirano populacijo in vrsto majhnih polizoliranih kolonij - glede na teoretično učinkovitost selekcije. Predpostavlja se, da je celotna velikost obeh populacijskih sistemov enaka in da se organizmi prosto križajo.

V veliki kontinuirani populaciji je selekcija razmeroma neučinkovita pri povečanju pogostnosti ugodnih, a redkih recesivnih mutacij. Poleg tega se kakršna koli težnja po povečanju pogostosti katerega koli ugodnega alela v enem delu dane velike populacije prepreči s križanjem s sosednjimi subpopulacijami, v katerih je ta alel redek. Na enak način se ugodne nove genske kombinacije, ki so se uspele oblikovati v nekem lokalnem režnju določene populacije, razgradijo na dele in izločijo zaradi križanja s posamezniki iz sosednjih režnjev.

Vse te težave so večinoma odpravljene v populacijskem sistemu, katerega struktura je podobna nizu posameznih otokov. Tu lahko selekcija ali selekcija skupaj z genetskim odnašanjem hitro in učinkovito poveča pogostost nekaterih redkih ugodnih alelov v eni ali več majhnih kolonijah. Nove ugodne kombinacije genov se prav tako zlahka uveljavijo v eni ali več majhnih kolonijah. Izolacija zaščiti genske sklade teh kolonij pred »poplavo« zaradi selitve iz drugih kolonij, ki nimajo tako ugodnih genov, in pred križanjem z njimi. Do te točke je model vključeval samo individualno selekcijo ali, za nekatere kolonije, individualno selekcijo v kombinaciji z genetskim driftom.

Predpostavimo zdaj, da se je okolje, v katerem se nahaja ta populacijski sistem, spremenilo, zaradi česar se je zmanjšala prilagodljivost prejšnjih genotipov. V novem okolju imajo novi ugodni geni ali kombinacije genov, ki se uveljavijo v nekaterih kolonijah, visoko potencialno prilagoditveno vrednost za populacijski sistem kot celoto. Zdaj so izpolnjeni vsi pogoji, da pride v poštev skupinska selekcija. Manj prilagojene kolonije postopoma propadajo in izumrejo, bolj prilagojene kolonije pa se razširijo in jih nadomestijo po celotnem območju, ki ga zaseda določen populacijski sistem. Tak razdeljen populacijski sistem pridobi nov nabor prilagodljivih lastnosti kot rezultat individualne selekcije znotraj nekaterih kolonij, čemur sledi diferencialno razmnoževanje različnih kolonij. Kombinacija skupinske in individualne selekcije lahko prinese rezultate, ki jih zgolj z individualno selekcijo ni mogoče doseči.

Ugotovljeno je bilo, da je skupinska selekcija proces drugega reda, ki dopolnjuje glavni proces individualne selekcije. Kot proces drugega reda mora skupinska selekcija potekati počasi, verjetno veliko počasneje kot individualna selekcija. Obnavljanje populacij traja dlje kot posodabljanje posameznikov.

Koncept skupinske selekcije je v nekaterih krogih naletel na široko sprejetje, drugi znanstveniki pa so jo zavrnili. Trdijo, da lahko različni možni vzorci individualne selekcije povzročijo vse učinke, ki se pripisujejo skupinski selekciji. Wade je izvedel vrsto poskusov vzreje mokastih hroščev (Tribolium castaneum), da bi raziskal učinkovitost skupinske selekcije in ugotovil, da so se hrošči odzvali na to vrsto selekcije. Poleg tega, ko individualna in skupinska selekcija delujeta na lastnost istočasno in v isti smeri, je stopnja spreminjanja te lastnosti višja kot pri samo individualni selekciji (Tudi zmerna imigracija (6 in 12%) ne prepreči diferenciacijske populacije, ki jih povzroča skupinska selekcija.

Ena od značilnosti organskega sveta, ki jo je težko pojasniti na podlagi individualne selekcije, lahko pa jo obravnavamo kot rezultat skupinske selekcije, je spolno razmnoževanje. Čeprav so bili ustvarjeni modeli, v katerih je spolna reprodukcija naklonjena individualni selekciji, se zdijo nerealni. Spolno razmnoževanje je proces, ki ustvarja rekombinacijske variacije v križajočih se populacijah. Pri spolnem razmnoževanju nimajo koristi starševski genotipi, ki med procesom rekombinacije propadajo, temveč populacija prihodnjih generacij, v kateri se poveča zaloga variabilnosti. To pomeni sodelovanje kot enega od dejavnikov selektivnega procesa na populacijski ravni.

G) Izbira smeri (vožnja)

riž. 1.

Usmerjeno selekcijo (vožnjo) je opisal Charles Darwin, sodobno doktrino vozne selekcije pa je razvil J. Simpson.

Bistvo te oblike selekcije je, da povzroči progresivno ali enosmerno spremembo genetske sestave populacij, ki se kaže v premiku povprečnih vrednosti izbranih lastnosti v smeri njihove krepitve ali oslabitve. Pojavi se v primerih, ko je populacija v procesu prilagajanja na novo okolje ali ko pride do postopne spremembe okolja, ki ji sledi postopna sprememba populacije.

Z dolgotrajno spremembo zunanjega okolja lahko nekateri posamezniki vrste pridobijo prednost v življenjski aktivnosti in razmnoževanju z nekaterimi odstopanji od povprečne norme. To bo povzročilo spremembo genetske strukture, nastanek evolucijsko novih prilagoditev in prestrukturiranje organizacije vrste. Variacijska krivulja se premika v smeri prilagajanja novim pogojem obstoja.

Slika 2. Odvisnost pogostnosti temnih oblik brezovega molja od stopnje onesnaženosti ozračja

Na brezovih deblih, poraslih z lišaji, so bile nevidne svetle oblike. Z intenzivnim razvojem industrije je žveplov dioksid, ki nastaja pri sežigu premoga, povzročil odmiranje lišajev v industrijskih območjih, posledično pa so odkrili temno lubje dreves. Na temnem ozadju so svetle nočne metulje kljuvali robani in drozgi, melanske oblike, ki so na temnem ozadju manj opazne, pa so preživele in se uspešno razmnožile. V zadnjih 100 letih je več kot 80 vrst metuljev razvilo temne oblike. Ta pojav je danes znan kot industrijski melanizem. Pogonska selekcija vodi do nastanka nove vrste.

riž. 3.

Žuželke, kuščarji in številni drugi prebivalci trav so zelene ali rjave barve, prebivalci puščav pa so barve peska. Dlaka živali, ki živijo v gozdovih, kot je leopard, je obarvana z majhnimi pikami, ki spominjajo na sončni odsev, tigrova pa posnema barvo in senco stebel trstičja ali trstičja. Ta barva se imenuje zaščitna.

Pri plenilcih je bila ugotovljena zaradi dejstva, da so se njeni lastniki lahko neopazno prikradli plenu, pri organizmih, ki so plen, pa zato, ker je plen ostal manj opazen za plenilce. Kako se je pojavila? Številne mutacije so dale in še dajejo najrazličnejše oblike, ki se razlikujejo po barvi. V številnih primerih se je izkazalo, da je barva živali blizu ozadja okolja, tj. skrivala žival, igrala zaščitno vlogo. Tiste živali, katerih zaščitna obarvanost je bila šibko izražena, so ostale brez hrane ali pa so same postale žrtve, njihovi sorodniki, ki so imeli boljšo zaščitno obarvanost, pa so zmagali v medvrstnem boju za obstoj.

Usmerjena selekcija je osnova umetne selekcije, pri kateri selektivno parjenje posameznikov z zaželenimi fenotipskimi lastnostmi poveča pogostost teh lastnosti v populaciji. Falconer je v nizu poskusov iz populacije šest tednov starih miši izbral najtežje posameznike in jim omogočil medsebojno parjenje. Enako je naredil z najlažjimi mišmi. Tako selektivno križanje glede na telesno težo je pripeljalo do nastanka dveh populacij, od katerih se je pri eni teža povečala, pri drugi pa zmanjšala.

Po prekinitvi izbora se nobena skupina ni vrnila na prvotno težo (približno 22 gramov). To kaže, da je umetna selekcija za fenotipske lastnosti privedla do določene genotipske selekcije in delne izgube nekaterih alelov pri obeh populacijah.

d) Stabilizacijski izbor

riž. 4.

Stabilizacijski izbor v razmeroma stalnih okoljskih pogojih je naravna selekcija usmerjena proti posameznikom, katerih značilnosti v eno ali drugo smer odstopajo od povprečne norme.

Stabilizirajoča selekcija ohranja stanje populacije, ki zagotavlja njeno maksimalno sposobnost v stalnih pogojih obstoja. V vsaki generaciji se odstranijo osebki, ki odstopajo od povprečne optimalne vrednosti adaptivnih lastnosti.

Vendar pa opazovanja naravnih populacij ptic in sesalcev kažejo, da temu ni tako. Več kot je piščancev ali mladičev v gnezdu, težje jih je hraniti, manjši in šibkejši je vsak od njih. Posledično so najbolj primerni posamezniki s povprečno plodnostjo.

Izbor proti povprečju je bil ugotovljen za različne lastnosti. Pri sesalcih obstaja večja verjetnost, da bodo novorojenčki z zelo nizko in zelo visoko težo umrli ob rojstvu ali v prvih tednih življenja kot novorojenčki s povprečno težo. Študija o velikosti kril ptic, ki so poginile po neurju, je pokazala, da jih je večina imela premajhna ali prevelika. In v tem primeru so se povprečni posamezniki izkazali za najbolj prilagojene.

Kaj je razlog za nenehno pojavljanje slabo prilagojenih oblik v stalnih pogojih obstoja? Zakaj naravna selekcija ne more enkrat za vselej očistiti populacije nezaželenih deviantnih oblik? Razlog ni samo in ne toliko nenehno pojavljanje vedno novih in novih mutacij. Razlog je v tem, da so heterozigotni genotipi pogosto najprimernejši. Pri križanju se nenehno cepijo in njihovi potomci dajejo homozigotne potomce z zmanjšano sposobnostjo. Ta pojav imenujemo uravnotežen polimorfizem.

Slika 5.

Najbolj znan primer takšnega polimorfizma je anemija srpastih celic. to huda bolezen krvna bolezen se pojavi pri ljudeh, homozigotih za mutant hemoglobina (Hb S), in povzroči njihovo smrt v zgodnji starosti. V večini človeških populacij je pogostost te uličice zelo nizka in približno enaka pogostosti njenega pojavljanja zaradi mutacij. Vendar je precej pogosta na območjih sveta, kjer je malarija pogosta. Izkazalo se je, da imajo heterozigoti za Hb S večjo odpornost na malarijo kot homozigoti za normalno alejo. Zahvaljujoč temu se v populacijah, ki naseljujejo malarična območja, ustvari in stabilno vzdržuje heterozigotnost za to smrtonosno homozigotno alejo.

Stabilizirajoča selekcija je mehanizem za kopičenje variabilnosti v naravnih populacijah. Izjemni znanstvenik I.I. Shmalgauzen je prvi opozoril na to značilnost stabilizacijske selekcije. Pokazal je, da tudi v stabilnih pogojih obstoja ne prenehata ne naravna selekcija ne evolucija. Tudi če ostane fenotipsko nespremenjena, se populacija ne neha razvijati. Njegova genetska zasnova se nenehno spreminja. Stabilizirajoča selekcija ustvarja genetske sisteme, ki zagotavljajo nastanek podobnih optimalnih fenotipov na podlagi najrazličnejših genotipov. Takšni genetski mehanizmi, kot so dominanca, epistaza, komplementarno delovanje genov, nepopolna penetracija in drugi načini skrivanja genetske variabilnosti, dolgujejo svoj obstoj stabilizacijski selekciji.

Stabilizacijska oblika naravne selekcije ščiti obstoječi genotip pred uničujočim vplivom mutacijskega procesa, kar pojasnjuje na primer obstoj tako starodavnih oblik, kot sta hatteria in ginko.

Zahvaljujoč stabilizacijski selekciji so do danes preživeli »živi fosili«, ki živijo v relativno stalnih okoljskih razmerah:

hatteria, ki ima značilnosti plazilcev mezozojske dobe;

celakant, potomec režnjakovcev, razširjen v paleozoiku;

severnoameriški oposum je vrečar, znan že iz obdobja krede;

Stabilizacijska oblika selekcije deluje, dokler obstajajo pogoji, ki so privedli do oblikovanja določene lastnosti ali lastnosti.

Pri tem je pomembno opozoriti, da konstantnost pogojev ne pomeni njihove nespremenljivosti. Okoljske razmere se skozi vse leto redno spreminjajo. Stabilizirana selekcija prilagodi populacije tem sezonskim spremembam. Reprodukcijski cikli so časovno usklajeni z njimi, tako da se mlade živali rodijo v tistem letnem času, ko so viri hrane največji. Vsa odstopanja od tega optimalnega cikla, ki se ponavlja iz leta v leto, odpravimo s stabilizacijsko selekcijo. Prezgodaj rojeni potomci poginejo zaradi pomanjkanja hrane; prepozno rojeni potomci se nimajo časa pripraviti na zimo. Kako živali in rastline vedo, da prihaja zima? Ob nastopu zmrzali? Ne, to ni zelo zanesljiv kazalec. Kratkotrajna temperaturna nihanja so lahko zelo zavajajoča. Če se kakšno leto ogreje prej kot običajno, to še ne pomeni, da je prišla pomlad. Tisti, ki se prehitro odzovejo na ta nezanesljiv signal, tvegajo, da ostanejo brez potomcev. Bolje je počakati na bolj zanesljiv znak pomladi - povečanje dnevne svetlobe. Pri večini živalskih vrst je ta signal tisti, ki sproži mehanizme sezonskih sprememb vitalnih funkcij: cikle razmnoževanja, taljenja, selitve itd. I.I. Schmalhausen je prepričljivo pokazal, da te univerzalne prilagoditve nastanejo kot posledica stabilizacijske selekcije.

Tako stabilizacijska selekcija, pometanje odstopanj od norme, aktivno oblikuje genetske mehanizme, ki zagotavljajo stabilen razvoj organizmov in oblikovanje optimalnih fenotipov na podlagi različnih genotipov. Zagotavlja stabilno delovanje organizmov v širokem razponu nihanj zunanjih pogojev, ki jih vrsta pozna.

f) Moteča (razkosalna) selekcija

riž. 6.

Moteča selekcija podpira ohranjanje ekstremnih vrst in odpravo vmesnih. Posledično vodi do ohranjanja in krepitve polimorfizma. Diskontinuirana selekcija deluje v različnih okoljskih razmerah na istem ozemlju in ohranja več fenotipsko različnih oblik na račun posameznikov s povprečno normo. Če so se okoljske razmere tako spremenile, da večina vrst izgubi svojo sposobnost, potem posamezniki z ekstremnimi odstopanji od povprečne norme pridobijo prednost. Takšne oblike se hitro množijo in na podlagi ene skupine nastane več novih.

Model moteče selekcije bi lahko bila situacija pojava pritlikavih plenilk v hranilnem telesu z malo hrane. Podletne veverice pogosto nimajo dovolj hrane v obliki ribjega mladica. V tem primeru imajo prednost najhitreje rastoči, ki zelo hitro dosežejo velikost, ki jim omogoča, da jedo svoje bližnje. Po drugi strani pa bodo čebelarke z največjim zaostankom v rasti v ugodnejšem položaju, saj jim njihova majhnost omogoča dolgo časa ostanejo planktojedi. Takšna situacija lahko s stabilizacijsko selekcijo povzroči nastanek dveh rib roparic.

Zanimiv primer navaja Darwin glede žuželk - prebivalcev majhnih oceanskih otokov. Lepo letijo ali pa sploh nimajo kril. Očitno so žuželke v morje odnesli nenadni sunki vetra; Preživeli so le tisti, ki so lahko zdržali veter ali pa sploh niso leteli. Selekcija v tej smeri je pripeljala do tega, da je na otoku Madeira od 550 vrst hroščev 200 neletečih.

Drug primer: v gozdovih, kjer je zemlja rjava, imajo posamezniki zemeljskega polža pogosto rjavo in rožnato obarvane lupine, na območjih z grobo in rumeno travo prevladuje rumena barva itd.

Populacije, prilagojene na ekološko različne habitate, lahko zasedajo sosednje geografska območja; na primer, v obalnih regijah Kalifornije je rastlina Gilia achilleaefolia predstavljena z dvema rasama. Ena vrsta, »sončna« vrsta, raste na odprtih, travnatih, južnih pobočjih, medtem ko »senčna« vrsta raste v senčnih nasadih hrasta in sekvoj. Te rase se razlikujejo po velikosti cvetnih listov - genetsko določena lastnost.

Glavni rezultat te selekcije je nastanek populacijskega polimorfizma, tj. prisotnost več skupin, ki se razlikujejo po nekaterih značilnostih ali izolacija populacij, ki se razlikujejo po svojih lastnostih, kar je lahko vzrok za razhajanje.

Zaključek

Tako kot drugi elementarni evolucijski dejavniki tudi naravna selekcija povzroča spremembe v razmerju alelov v genskih skladih populacij. V evoluciji igra naravna selekcija ustvarjalno vlogo. Z izključitvijo genotipov z nizko adaptivno vrednostjo iz razmnoževanja in ohranjanjem ugodnih genskih kombinacij različnih vrednosti preoblikuje sliko genotipske variabilnosti, ki se sprva razvije pod vplivom naključnih dejavnikov, v biološko smotrno smer.

Reference

Vlasova Z.A. Biologija. Priročnik za študente - Moskva, 1997

Green N. Biologija - Moskva, 2003

Kamlyuk L.V. Biologija v vprašanjih in odgovorih - Minsk, 1994

Lemeza N.A. Priročnik o biologiji - Minsk, 1998

NARAVNA SELEKCIJA, proces selektivnega preživetja in diferencialnega razmnoževanja organizmov, glavni gonilni dejavnik njihove evolucije. Zamisli o obstoju naravne selekcije so že od začetka 19. stoletja izrazili različni angleški naravoslovci (vključno z A. Wallaceom). Toda šele Charles Darwin (1842, 1859) ga je ocenil kot glavni dejavnik evolucije. Po Darwinu je naravna selekcija rezultat boja za obstoj; že manjše dedne razlike med osebki iste vrste lahko prinesejo prednost v tem boju, kar je posledica težnje organizmov po hitrem razmnoževanju (v geometrijski progresiji) in nezmožnosti ohranitve vseh potomcev zaradi omejenih naravnih virov. Smrt velikega števila posameznikov v vsaki generaciji neizogibno vodi v naravno selekcijo - "preživetje najmočnejših" v danih pogojih. Kot rezultat kopičenja koristnih sprememb v mnogih generacijah se oblikujejo nove prilagoditve in na koncu nastanejo nove vrste. Darwin je svoje razprave o delovanju naravne selekcije zasnoval predvsem na posploševanju izkušenj udomačitve živali in rastlin po analogiji z umetno selekcijo, pri čemer pa je poudaril, da za razliko od človeške selekcije naravno selekcijo določa interakcija organizmov z okoljskimi pogoji in nima določenega cilja.

Sistematično raziskovanje naravne selekcije, širitev in izpopolnjevanje metod za njeno preučevanje se je začelo konec 19. stoletja. Uporaba biometričnih metod je omogočila ugotavljanje statistično značilnih razlik med preživelimi in odmrlimi organizmi ob spremembi okoljskih razmer. Zahvaljujoč razvoju R. Fisherja, J. Haldanea, S. Wrighta in S. S. Chetverikova, ki so izvedli sintezo klasičnega darvinizma in genetike, je postalo mogoče začeti eksperimentalno preučevanje genetskih temeljev naravne selekcije. Izkazalo se je, da so pregledane naravne populacije dobesedno nasičene z mutacijami, od katerih so mnoge postale uporabne, ko so se spremenili pogoji obstoja ali v kombinaciji z drugimi mutacijami. Ugotovljeno je bilo, da proces mutacije in prosto križanje (panmiksija) zagotavljata genetsko heterogenost populacij in edinstvenost osebkov z različnimi možnostmi preživetja; to določa visoko intenzivnost in učinkovitost naravne selekcije. Poleg tega je postalo očitno, da naravna selekcija ne obravnava posameznih lastnosti, temveč cele organizme in da je genetsko bistvo naravne selekcije v nenaključnem (diferenciranem) ohranjanju določenih genotipov v populaciji, ki se selektivno prenašajo na naslednje generacije. . Naravna selekcija je verjetnostne narave, deluje na podlagi mutacijskega procesa in obstoječega genskega sklada, vpliva na pogostost porazdelitve genov in njihovih kombinacij, pomaga zmanjševati negativne učinke mutacij in oblikovanje obrambnih mehanizmov pred njihovimi škodljivimi učinki. , s čimer določajo hitrost in smer evolucije. Pod nadzorom naravne selekcije niso le različne lastnosti, temveč tudi sami dejavniki evolucije, na primer intenzivnost in narava spremenljivosti, aparat dedovanja (od tod koncept "evolucije evolucije"). V odsotnosti naravne selekcije pride do zmanjšanja ali izgube sposobnosti organizmov zaradi kopičenja nezaželenih mutacij, kar se kaže v povečanju genetske obremenitve, tudi v sodobnih človeških populacijah.

Obstaja več kot 30 oblik naravne selekcije; nobeden od njih ne obstaja v čisti obliki, temveč označuje težnjo selekcije v specifični ekološki situaciji. Tako pogonska selekcija prispeva k ohranjanju določenega odstopanja od prejšnje norme in vodi k razvoju novih prilagoditev z usmerjenim prestrukturiranjem celotnega genskega sklada populacij, pa tudi genotipov in fenotipov posameznikov. Lahko vodi do prevlade ene (ali več) že obstoječih oblik nad drugimi. Klasičen primer njegovega delovanja je prevladovanje temno obarvanih oblik metulja brezovega molja v industrijskih območjih, nevidnih za ptice na drevesnih deblih, onesnaženih s sajami (do sredine 19. stoletja je bila najdena le svetla oblika, ki posnema lišajeve lise). na svetlih brezovih deblih). Hitra zasvojenost s strupi različne vrstežuželk in glodalcev, pojav odpornosti mikroorganizmov na antibiotike kaže, da je pritisk pogonske selekcije v naravnih populacijah zadosten, da zagotovi hiter prilagodljiv odziv na nenadne spremembe v okolju. Praviloma gre za selekcijo po eni lastnosti cela serija transformacije. Na primer, dolgoročno selekcijo na vsebnost beljakovin ali olja v koruznih zrnih spremljajo spremembe v obliki zrn, velikosti storžev, njihovi legi nad nivojem tal itd.

Rezultat pogonske selekcije v filogeniji velikih taksonov je ortoselekcija, primer katere je usmerjena evolucija uda konjevih prednikov, ki jo je ugotovil V. O. Kovalevsky (od petprstega do enoprstega), ki je trajala milijone let. ter poskrbel za povečanje hitrosti in ekonomičnosti teka.

Moteča ali disruptivna selekcija daje prednost ohranjanju ekstremnih odstopanj in vodi do povečanja polimorfizma. Pojavi se v primerih, ko nobena od intraspecifičnih oblik z različnimi genotipi ne dobi absolutne prednosti v boju za obstoj zaradi raznolikosti pogojev, ki se hkrati pojavljajo na istem ozemlju; v tem primeru se najprej izločijo posamezniki s povprečnimi ali vmesnimi značajskimi lastnostmi. V začetku 20. stoletja je ruski botanik N. V. Tsinger pokazal, da veliki klopotec (Alectoroleophus major), ki na nepokošenih travnikih vse poletje cveti in obrodi, tvori na košenih travnikih dve rasi: zgodnjo spomladansko raso, ki uspe rodi semena pred začetkom košnje in pozno jeseni - nizke rastline, ki se med košnjo ne poškodujejo, nato pa hitro zacvetijo in imajo čas za proizvodnjo semen pred nastopom zmrzali. Drug primer polimorfizma je razlika v barvi lupin pri kopenskem polžu (Capacea nemoralis), ki je hrana pticam: v gostih bukovih gozdovih, kjer se skozi vse leto zadržuje rdeče-rjava stelja, najdemo osebke z rjavo in rožnato barvo. so pogosti; na travnikih z rumeno steljo prevladujejo rumeno obarvani polži. V mešanih listnatih gozdovih, kjer se narava ozadja spremeni z nastopom nove sezone, zgodnja pomlad prevladujejo polži z rjavimi in rožnatimi barvami, poleti pa z rumenimi. Darwinovi ščinkavci (Geospizinae) na otočju Galapagos (klasičen primer adaptivnega sevanja) so končni rezultat dolgotrajne moteče selekcije, ki je privedla do oblikovanja desetin sorodnih vrst.

Če te oblike naravne selekcije vodijo do sprememb tako v fenotipski kot genetski strukturi populacij, potem stabilizacijska selekcija, ki jo je prvi opisal I. I. Shmalgausen (1938), ohranja povprečno vrednost lastnosti (normo) v populaciji in ne dovoljuje genomom posameznikov, ki najbolj odstopajo od populacije, da preidejo v naslednjo generacijo. Namenjen je ohranjanju in povečanju stabilnosti v populaciji povprečnega, predhodno uveljavljenega fenotipa. Znano je na primer, da med snežnimi nevihtami preživijo ptice, ki so v mnogih pogledih (dolžina krila, kljun, telesna teža itd.) blizu povprečne norme, posamezniki, ki odstopajo od te norme, pa umrejo. Velikost in oblika cvetov pri rastlinah, oprašenih z žuželkami, sta bolj stabilni kot pri rastlinah, oprašenih z vetrom, kar je posledica konjugiranega razvoja rastlin in njihovih opraševalcev, "izločitve" oblik, ki odstopajo od norme (npr. čmrlj ne more predreti preozkega venca cveta, metuljev rilec pa se ne dotika prekratkih prašnikov pri rastlinah z dolgim vencem). Zahvaljujoč stabilizacijski selekciji lahko pri zunanjem nespremenjenem fenotipu pride do pomembnih genetskih sprememb, ki zagotavljajo neodvisnost razvoja prilagoditev od nihajočih okoljskih razmer. Eden od rezultatov delovanja stabilizacijske selekcije se lahko šteje za "biokemično univerzalnost" življenja na Zemlji.

Destabilizirajoča selekcija (ime je predlagal D. K. Belyaev, 1970) vodi do močne motnje regulativnih sistemov ontogeneze, odpiranja mobilizacijske rezerve in povečanja fenotipske variabilnosti z intenzivno selekcijo v kateri koli določeni smeri. Na primer, selekcija za zmanjšanje agresivnosti plenilcev v ujetništvu s prestrukturiranjem nevrohumoralnega sistema vodi do destabilizacije reprodukcijskega cikla, premikov v času taljenja, sprememb položaja repa, ušes, barve itd.

Odkrili so gene, ki so lahko smrtonosni ali zmanjšajo sposobnost preživetja organizmov v homozigotnem stanju, v heterozigotnem stanju pa, nasprotno, povečajo ekološko plastičnost in druge kazalnike. V tem primeru lahko govorimo o tako imenovani uravnoteženi selekciji, ki zagotavlja ohranjanje genetske raznovrstnosti z določenim razmerjem frekvenc alelov. Primer njegovega delovanja je povečanje odpornosti pri bolnikih s srpastocelično anemijo (heterozigotno za gen hemoglobina S) na okužbo z različnimi sevi malarijskega plazmodija (glejte Hemoglobini).

Pomemben korak pri premagovanju želje po razlagi vseh značilnosti organizmov z delovanjem naravne selekcije je bil koncept nevtralne evolucije, po katerem do nekaterih sprememb na ravni proteinov in nukleinskih kislin pride s fiksacijo adaptivno nevtralnih oz. skoraj nevtralne mutacije. Z geokronološkega vidika je mogoče izbrati vrste, ki se v perifernih populacijah pojavijo »nenadoma«. Še prej se je izkazalo, da katastrofalen izbor, pri katerem v obdobju nenadne spremembe okolju preživi majhno število osebkov, že en sam organizem pa lahko zaradi kromosomske preureditve in spremembe ekološke niše postane osnova za nastanek nove vrste. Tako nastanek kserofitne, endemične vrste Clarkia lingulata v gorovju Sierra Nevada v Kaliforniji pojasnjujejo s hudo sušo, ki je povzročila množično odmiranje rastlin, ki je postalo katastrofalno v obrobnih populacijah.

Naravna selekcija, ki vpliva na sekundarne spolne značilnosti posameznikov, se imenuje spolna (na primer svetla poročna obarvanost samcev pri številnih vrstah rib in ptic, vabljivi klici, specifični vonji, visoko razvita orodja za turnirski boj pri sesalcih). Te lastnosti so koristne, ker povečujejo možnost, da njihovi nosilci sodelujejo pri razmnoževanju potomcev. Pri spolni selekciji so najbolj aktivni samci, kar je koristno za vrsto kot celoto, saj samice ostanejo varnejše v času parjenja.

Obstaja tudi skupinska selekcija, ki spodbuja ohranjanje lastnosti, koristnih za družino, jato ali kolonijo. Njen poseben primer pri kolonialnih žuželkah je selekcija sorodnikov, ki jo zagotavljajo sterilne kaste (delavci, vojaki itd.) (pogosto na ceno lastno življenje) preživetje plodnih osebkov (matic) in ličink ter s tem ohranitev celotne kolonije. Altruistično vedenje staršev, ki se pretvarjajo, da so ranjeni, da bi zvabili plenilca stran od svojih otrok, ogrožajo smrt posnemovalca, vendar na splošno povečujejo možnosti za preživetje njegovih potomcev.

Čeprav so bile ideje o vodilni vlogi naravne selekcije v evoluciji potrjene v številnih poskusih, so še vedno predmet kritik, ki temeljijo na ideji, da organizmi ne morejo nastati kot posledica naključne kombinacije mutacij. Pri tem se zanemarja dejstvo, da je vsako dejanje naravne selekcije izvedeno na podlagi predhodnih rezultatov lastnega delovanja, ki pa vnaprej določajo oblike, intenzivnost in smeri naravne selekcije, s tem pa tudi poti in vzorce evolucije.

Lit.: Shmalgauzen I.I. Dejavniki evolucije. 2. izd. M., 1968; Mayr E. Zoološke vrste in evolucija. M., 1968; Sheppard F. M. Naravna selekcija in dednost. M., 1970; Lewontin R. Genetske osnove evolucije. M., 1978; Wilson D. S. Naravna selekcija populacij in skupnosti. Menlo Park, 1980; Gall Ya. M. Raziskave naravne selekcije // Razvoj evolucijske teorije v ZSSR. L., 1983; Gause G.F. Ekologija in nekateri problemi izvora vrst // Ekologija in evolucijska teorija. L., 1984; Ratner V. A. Kratek esej teorije molekularne evolucije. Novosibirsk, 1992; Dawkins R. Sebični general M., 1993; Sober E. Narava selekcije: evolucijska teorija v filozofskem fokusu. Chi., 1993; Darwin Ch. Izvor vrst... 2. izd. Sankt Peterburg, 2001; Coyne J., Orr N. A. Speciacija. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Fitnes krajine in izvor vrst. Princeton, 2004; Yablokov A.V., Yusufov A.G. Evolucijsko učenje. 5. izd. M., 2004; Severtsov A. S. Teorija evolucije. M., 2005; Kolchinsky E. I. E. Mayr in sodobna evolucijska sinteza. M., 2006.

Naravna selekcija je gonilni dejavnik evolucije. Mehanizem delovanja selekcije. Oblike selekcije v populacijah (I.I. Shmalgauzen).

Naravna selekcija- proces, pri katerem v populaciji narašča število osebkov z največjo sposobnostjo (najbolj ugodnimi lastnostmi), medtem ko se število osebkov z neugodnimi lastnostmi zmanjšuje. V luči sodobne sintetične teorije evolucije je naravna selekcija glavni razlog za razvoj prilagoditev, speciacijo in izvor nadvrstnih taksonov. Naravna selekcija je edini znani vzrok za prilagajanje, ni pa edini vzrok za evolucijo. Med neprilagojenimi vzroki so genetski drift, pretok genov in mutacije.

Izraz »naravna selekcija« je populariziral Charles Darwin, ki je proces primerjal z umetno selekcijo, katere sodobna oblika je selektivna vzreja. Ideja primerjave umetne in naravne selekcije je, da v naravi pride tudi do izbora najuspešnejših, "najboljših" organizmov, vendar v tem primeru vloga "ocenjevalca" uporabnosti lastnosti ni oseba, ampak ampak okolje. Poleg tega so material za naravno in umetno selekcijo majhne dedne spremembe, ki se kopičijo iz roda v rod.

Mehanizem naravne selekcije

V procesu naravne selekcije se določijo mutacije, ki povečajo sposobnost organizmov. Naravna selekcija se pogosto imenuje "samoumeven" mehanizem, ker izhaja iz tega preprosta dejstva, Kako:

Organizmi proizvedejo več potomcev, kot jih lahko preživijo;

V populaciji teh organizmov obstajajo dedne razlike;

Organizmi z različnimi genetskimi lastnostmi imajo različno stopnjo preživetja in sposobnost razmnoževanja.

Takšni pogoji ustvarjajo tekmovanje med organizmi za preživetje in razmnoževanje in so minimalni potrebni pogoji za evolucijo skozi naravno selekcijo. Tako je večja verjetnost, da jih bodo organizmi z dednimi lastnostmi, ki jim dajejo konkurenčno prednost, prenesli na svoje potomce kot organizmi z dednimi lastnostmi, ki te prednosti nimajo.

Osrednji pojem koncepta naravne selekcije je sposobnost organizmov. Fitnes je opredeljen kot sposobnost organizma za preživetje in razmnoževanje, kar določa velikost njegovega genetskega prispevka k naslednji generaciji. Vendar pri določanju sposobnosti ni glavno skupno število potomcev, temveč število potomcev z danim genotipom (relativna sposobnost). Na primer, če so potomci uspešnega in hitro razmnoževalnega organizma šibki in se ne razmnožujejo dobro, bosta genetski prispevek in s tem sposobnost tega organizma nizka.

Če kateri koli alel poveča sposobnost organizma bolj kot drugi aleli tega gena, potem se bo z vsako generacijo povečal delež tega alela v populaciji. To pomeni, da pride do selekcije v korist tega alela. In obratno, pri manj koristnih ali škodljivih alelih se bo njihov delež v populacijah zmanjšal, to pomeni, da bo selekcija delovala proti tem alelom. Pomembno je omeniti, da vpliv določenih alelov na kondicijo organizma ni stalen – ko se okoljske razmere spremenijo, lahko škodljivi ali nevtralni aleli postanejo koristni, koristni pa škodljivi.

Naravno selekcijo za lastnosti, ki se lahko spreminjajo v določenem razponu vrednosti (kot je velikost organizma), lahko razdelimo na tri vrste:

Usmerjevalni izbor- spremembe povprečne vrednosti lastnosti skozi čas, na primer povečanje telesne velikosti;

Moteča selekcija- izbor za ekstremne vrednosti lastnosti in proti povprečnim vrednostim, na primer velike in majhne telesne velikosti;

Stabilizacijski izbor- selekcija proti ekstremom značilne vrednosti, kar vodi do zmanjšanja variance lastnosti.

Poseben primer naravne selekcije je spolna selekcija, katerega substrat je katera koli lastnost, ki poveča uspešnost parjenja s povečanjem privlačnosti osebka za potencialne partnerje. Lastnosti, ki so se razvile s spolnim izborom, so še posebej opazne pri samcih nekaterih živalskih vrst. Značilnosti, kot so veliki rogovi in svetle barve, lahko po eni strani pritegnejo plenilce in zmanjšajo stopnjo preživetja samcev, po drugi strani pa je to uravnoteženo z reproduktivnim uspehom samcev s podobnimi izrazitimi lastnostmi.

Selekcija lahko deluje na različnih ravneh organizacije, kot so geni, celice, posamezni organizmi, skupine organizmov in vrste. Poleg tega lahko selekcija deluje hkrati na različnih ravneh. Izbor na ravneh nad posameznikom, kot je skupinski izbor, lahko vodi do sodelovanja.

Oblike naravne selekcije

Obstajajo različne klasifikacije izbirnih oblik. Široko se uporablja klasifikacija, ki temelji na naravi vpliva oblik selekcije na variabilnost lastnosti v populaciji.

Izbira vožnje– oblika naravne selekcije, ki deluje, ko usmeril spreminjajoče se okoljske razmere. Opisala sta jo Darwin in Wallace. V tem primeru so posamezniki z lastnostmi, ki v določeni smeri odstopajo od povprečne vrednosti, deležni prednosti. V tem primeru so druge različice lastnosti (njegova odstopanja v nasprotni smeri od povprečne vrednosti) predmet negativne selekcije. Posledično prihaja do premikov populacije iz generacije v generacijo povprečna velikost znak v določeni smeri. V tem primeru mora pritisk gonilne selekcije ustrezati prilagoditvenim sposobnostim populacije in hitrosti mutacijskih sprememb (sicer lahko pritisk okolja povzroči izumrtje).

Klasičen primer vodilne selekcije je razvoj barve brezovega molja. Barva kril tega metulja posnema barvo z lišaji pokritega lubja dreves, na katerih preživi dnevne ure. Očitno se je taka zaščitna obarvanost oblikovala v mnogih generacijah prejšnje evolucije. Z začetkom industrijske revolucije v Angliji pa je ta naprava začela izgubljati svoj pomen. Onesnaženost zraka je povzročila množično odmiranje lišajev in temnenje drevesnih debel. Svetli metulji na temnem ozadju so postali pticam zlahka vidni. Od sredine 19. stoletja so se v populacijah brezovega molja začele pojavljati mutirane temne (melanistične) oblike metuljev. Njihova pogostost se je hitro povečala. Do konca 19. stoletja so bile nekatere mestne populacije brezovega molja skoraj v celoti sestavljene iz temnih oblik, medtem ko so v podeželskih populacijah še naprej prevladovale svetle oblike. Ta pojav je bil imenovan industrijski melanizem. Znanstveniki so ugotovili, da na onesnaženih območjih ptice pogosteje jedo svetle oblike, na čistih območjih pa temne. Uvedba omejitev onesnaževanja zraka v petdesetih letih prejšnjega stoletja je povzročila, da se je naravna selekcija ponovno obrnila, pogostost temnih oblik v mestnem prebivalstvu pa je začela upadati. Danes so skoraj tako redki kot pred industrijsko revolucijo.

Do izbire vožnje pride, ko se okolje spremeni ali prilagodi novim razmeram, ko se obseg razširi. Ohranja dedne spremembe v določeni smeri in temu primerno premika hitrost reakcije. Na primer, med razvojem tal kot habitata so različne nepovezane skupine živali razvile okončine, ki so se spremenile v okončine, ki se vrtijo.

Stabilizacijski izbor- oblika naravne selekcije, pri kateri je njeno delovanje usmerjeno proti osebkom z ekstremnimi odstopanji od povprečne norme, v korist osebkov s povprečno izraženostjo lastnosti. Koncept stabilizacijske selekcije je v znanost uvedel in analiziral I. I. Shmalgauzen.

Opisanih je veliko primerov delovanja stabilizacijske selekcije v naravi. Na primer, na prvi pogled se zdi, da bi morali največji prispevek k genskemu bazenu naslednje generacije dati posamezniki z največjo plodnostjo. Vendar pa opazovanja naravnih populacij ptic in sesalcev kažejo, da temu ni tako. Več kot je piščancev ali mladičev v gnezdu, težje jih je hraniti, manjši in šibkejši je vsak od njih. Posledično so najbolj primerni posamezniki s povprečno plodnostjo.

Izbor proti povprečju je bil ugotovljen za različne lastnosti. Pri sesalcih obstaja večja verjetnost, da bodo novorojenčki z zelo nizko težo in zelo visoko težo umrli ob rojstvu ali v prvih tednih življenja kot novorojenčki s povprečno težo. Upoštevanje velikosti kril vrabcev, ki so poginili po neurju v 50-ih letih pri Leningradu, je pokazalo, da jih je večina imela premajhna ali prevelika krila. In v tem primeru so se povprečni posamezniki izkazali za najbolj prilagojene.

Najbolj znan primer takšnega polimorfizma je anemija srpastih celic. Ta huda krvna bolezen se pojavi pri ljudeh, ki so homozigotni za mutirani alel hemoglobina ( Hb S) in vodi v njihovo smrt v zgodnji starosti. V večini človeških populacij je pogostost tega alela zelo nizka in približno enaka pogostosti njegovega pojavljanja zaradi mutacij. Vendar je precej pogosta na območjih sveta, kjer je malarija pogosta. Izkazalo se je, da so heterozigoti za Hb S imajo večjo odpornost na malarijo kot homozigoti za normalni alel. Zahvaljujoč temu se v populacijah, ki naseljujejo malarična območja, ustvari in stabilno vzdržuje heterozigotnost za ta alel, ki je pri homozigotih smrtonosen.

Stabilizirajoča selekcija je mehanizem za kopičenje variabilnosti v naravnih populacijah. Izjemni znanstvenik I.I. Shmalgauzen je prvi opozoril na to značilnost stabilizacijske selekcije. Pokazal je, da tudi v stabilnih pogojih obstoja ne prenehata ne naravna selekcija ne evolucija. Tudi če ostane fenotipsko nespremenjena, se populacija ne neha razvijati. Njegova genetska zasnova se nenehno spreminja. Stabilizirajoča selekcija ustvarja genetske sisteme, ki zagotavljajo nastanek podobnih optimalnih fenotipov na podlagi najrazličnejših genotipov. Genetski mehanizmi, kot npr dominanca, epistaza, komplementarno delovanje genov, nepopolna penetracija in drugi načini skrivanja genetskih variacij dolgujejo svoj obstoj stabilizacijski selekciji.

Moteča selekcija- oblika naravne selekcije, pri kateri so razmere naklonjene dvema ali več ekstremnim različicam (smeri) variabilnosti, ne pa naklonjene vmesnemu, povprečnemu stanju lastnosti. Posledično se lahko iz ene izvirne oblike pojavi več novih oblik. Darwin je opisal delovanje disruptivne selekcije, saj je verjel, da je osnova divergence, čeprav ni mogel zagotoviti dokazov o njenem obstoju v naravi. Moteča selekcija prispeva k nastanku in ohranjanju populacijskega polimorfizma in v nekaterih primerih lahko povzroči speciacijo.

Ena od možnih situacij v naravi, v kateri pride do disruptivne selekcije, je, ko polimorfna populacija zavzame heterogeni življenjski prostor. Hkrati se različne oblike prilagajajo različnim ekološkim nišam oziroma subnišam.

Nastanek sezonskih ras pri nekaterih plevelih je razložen z delovanjem disruptivne selekcije. Pokazalo se je, da se čas cvetenja in zorenja semen pri eni od vrst takšnih rastlin - travniškem klopotcu - podaljša skoraj vse poletje in večina rastline cvetijo in obrodijo sredi poletja. Na senožetnih travnikih pa koristijo tiste rastline, ki uspejo odcveteti in se semeniti pred košnjo, ter tiste, ki se seme ob koncu poletja, po košnji. Posledično nastaneta dve vrsti klopotca - zgodnje in pozno cvetenje.

Moteča selekcija je bila izvedena umetno v poskusih z drozofilo. Selekcija je potekala po številu ščetin; Posledično sta se liniji od približno 30. generacije zelo razhajali, kljub dejstvu, da so se muhe med seboj še naprej križale in izmenjevale gene. V številnih drugih poskusih (z rastlinami) je intenzivno križanje preprečilo učinkovito delovanje disruptivne selekcije.

Spolna selekcija- To je naravna selekcija za reproduktivni uspeh. Preživetje organizmov je pomembna, a ne edina sestavina naravne selekcije. Druga pomembna komponenta je privlačnost za pripadnike nasprotnega spola. Darwin je ta pojav poimenoval spolna selekcija. "Ta oblika selekcije ni določena z bojem za obstoj v odnosih organskih bitij med seboj ali z zunanjimi pogoji, temveč s tekmovanjem med posamezniki enega spola, običajno moškimi, za posest posameznikov drugega spola." Lastnosti, ki zmanjšujejo sposobnost preživetja njihovih gostiteljev, se lahko pojavijo in razširijo, če so prednosti, ki jih zagotavljajo za reproduktivni uspeh, znatno večje od njihovih pomanjkljivosti za preživetje.

Pogosti sta dve hipotezi o mehanizmih spolne selekcije.

Po hipotezi o »dobrih genih« samica »razmišlja« takole: »Če je temu samcu kljub svetlemu perju in dolgemu repu nekako uspelo, da ni umrl v krempljih plenilca in je preživel do pubertete, potem je torej ima dobre gene.” geni, ki so mu to omogočili. To pomeni, da bi moral biti izbran za očeta svojim otrokom: nanje bo prenesel svoje dobre gene.” Samice z izbiro pisanih samcev izbirajo dobre gene za svoje potomce.

Po hipotezi o »privlačnih sinovih« je logika ženske izbire nekoliko drugačna.

Pri izbiri samcev samice niso nič bolj in nič manj logične kot pri vsem drugem obnašanju. Ko žival začuti žejo, ne razmišlja, da bi morala piti vodo, da bi vzpostavila vodno-solno ravnovesje v telesu - gre v napajališče, ker je žejna. Enako se samice pri izbiri svetlih samcev ravnajo po svojih instinktih – rade imajo svetle repke. Vsi tisti, ki jim je instinkt nakazoval drugačno vedenje, vsi niso pustili potomstva. Tako nismo razpravljali o logiki samic, temveč o logiki boja za obstoj in naravne selekcije – slepega in samodejnega procesa, ki je nenehno iz generacije v generacijo oblikoval vso neverjetno raznolikost oblik, barv in nagonov, ki opazujemo v svetu žive narave .

Pozitivna in negativna selekcija

Obstajata dve obliki naravne selekcije: Pozitivno in Mejna vrednost (negativno) izbor.

Pozitivna selekcija poveča število osebkov v populaciji, ki imajo koristne lastnosti, ki povečujejo sposobnost preživetja vrste kot celote.

Odprava selekcije izloči iz populacije veliko večino osebkov, ki nosijo lastnosti, ki močno zmanjšajo sposobnost preživetja v danih okoljskih razmerah. S selekcijsko selekcijo se iz populacije odstranijo zelo škodljivi aleli. Tudi posamezniki s kromosomskimi preureditvami in naborom kromosomov, ki močno motijo normalno delovanje genetskega aparata, so lahko podvrženi rezalni selekciji.

Vloga naravne selekcije v evoluciji

Charles Darwin je menil, da je naravna selekcija glavno gibalo evolucije v sodobni sintetični teoriji evolucije, tudi glavni regulator razvoja in prilagajanja populacij, mehanizem nastanka vrst in nadvrstnih taksonov; konec XIX- v začetku 20. stoletja so informacije o genetiki, zlasti odkritje diskretne narave dedovanja fenotipskih lastnosti, nekatere raziskovalce privedle do tega, da so zanikali pomen naravne selekcije in kot alternativo predlagali koncepte, ki temeljijo na oceni dejavnik genotipske mutacije kot izjemno pomemben. Avtorji takšnih teorij so predpostavljali ne postopno, ampak zelo hitro (v več generacijah) krčevito naravo evolucije (mutacizem Huga de Vriesa, saltacionizem Richarda Goldschmidta in drugi manj znani koncepti). Odkritje znanih korelacij med značilnostmi sorodnih vrst (zakon homoloških serij) N. I. Vavilova je nekatere raziskovalce spodbudilo k oblikovanju naslednjih "antidarvinističnih" hipotez o evoluciji, kot so nomogeneza, batmogeneza, avtogeneza, ontrogeneza in druge. V 1920-ih do 1940-ih letih so v evolucijski biologiji tisti, ki so zavračali Darwinovo idejo evolucije z naravno selekcijo (včasih so teorije, ki so poudarjale naravno selekcijo, imenovali "selektivne"), ponovno začeli zanimati za to teorijo zaradi revizije klasičnega darvinizma v luči relativno mlada veda genetika. Nastala sintetična teorija evolucije, pogosto napačno imenovana neodarvinizem, med drugim temelji na kvantitativni analizi pogostosti alelov v populacijah, ki se spreminjajo pod vplivom naravne selekcije. Obstajajo razprave, kjer ljudje z radikalnim pristopom kot argument proti sintetični teoriji evolucije in vlogi naravne selekcije trdijo, da »Odkritja zadnjih desetletij na različnih področjih znanstvenega znanja - od molekularna biologija s svojo teorijo nevtralnih mutacijMotoo Kimura in paleontologija s svojo teorijo pikčastega ravnovesja Stephen Jay Gould in Niles Eldridge (v katerem pogled razumeti kot relativno statično fazo evolucijskega procesa) do matematiki z njeno teorijobifurkacije in fazni prehodi- kažejo na nezadostnost klasične sintetične teorije evolucije, da bi ustrezno opisala vse vidike biološka evolucija» . Razprava o vlogi različnih dejavnikov v evoluciji se je začela pred več kot 30 leti in traja še danes, včasih pa se reče, da je »evolucijska biologija (seveda mišljena teorija evolucije) prišla do potrebe po svojem naslednjem, tretja sinteza."

Pri življenju v naravnih razmerah obstaja individualna variabilnost, ki se lahko kaže v tri vrste- koristno, nevtralno in škodljivo. Običajno organizmi s škodljivo variabilnostjo umrejo na različnih stopnjah individualnega razvoja. Nevtralna variabilnost organizmov ne vpliva na njihovo sposobnost preživetja. Posamezniki s koristno variacijo preživijo zaradi prednosti v intraspecifični, interspecifični ali antispecifični konkurenci. neugodne razmere okolju.

Izbira vožnje

Ko se okoljske razmere spremenijo, preživijo tisti posamezniki vrste, ki so pokazali dedno variabilnost in posledično razvili značilnosti in lastnosti, ki ustrezajo novim razmeram, tisti osebki, ki te variabilnosti niso imeli, pa umrejo. Med svojim potovanjem je Darwin ugotovil, da je na oceanskih otokih, kjer prevladujejo močni vetrovi, malo dolgokrilih žuželk in veliko žuželk z rudimentnimi krili in brezkrilih. Kot pojasnjuje Darwin, žuželke z normalnimi krili niso mogle vzdržati močnih vetrov na teh otokih in so poginile. Toda žuželke z osnovnimi krili in brez kril se sploh niso dvignile v zrak in so se skrivale v razpokah in tam našle zavetje. Ta proces, ki sta ga spremljala dedna variabilnost in naravna selekcija ter se je nadaljeval več tisoč let, je privedel do zmanjšanja števila dolgokrilih žuželk na teh otokih in do pojava posameznikov z rudimentnimi krili in žuželk brez kril. Naravna selekcija, ki zagotavlja nastanek in razvoj novih značilnosti in lastnosti organizmov, se imenuje izbor vožnje.

Moteča selekcija

Moteča selekcija je oblika naravne selekcije, ki vodi v nastanek številnih polimorfnih oblik, ki se med seboj razlikujejo znotraj iste populacije.

Gradivo iz Wikipedije - proste enciklopedije

Naravna selekcija- glavni evolucijski proces, zaradi katerega se v populaciji poveča število osebkov z največjo sposobnostjo (najugodnejšimi lastnostmi), medtem ko se število osebkov z neugodnimi lastnostmi zmanjša. V luči sodobne sintetične teorije evolucije se naravna selekcija razume kot glavni razlog razvoj prilagoditev, speciacija in izvor nadvrstnih taksonov. Naravna selekcija je edini znani vzrok prilagajanja, ni pa edini vzrok evolucije. Med neprilagojenimi vzroki so genetski drift, pretok genov in mutacije.

Izraz "naravna selekcija" je populariziral Charles Darwin in postopek primerjal z umetno selekcijo, katere sodobna oblika je selektivna vzreja. Ideja primerjave umetne in naravne selekcije je, da v naravi pride tudi do izbora najuspešnejših, "najboljših" organizmov, vendar v tem primeru vloga "ocenjevalca" uporabnosti lastnosti ni oseba, ampak ampak okolje. Poleg tega so material za naravno in umetno selekcijo majhne dedne spremembe, ki se kopičijo iz roda v rod.

Mehanizem naravne selekcije

V procesu naravne selekcije se določijo mutacije, ki povečajo sposobnost organizmov. Naravna selekcija se pogosto imenuje "samoumeven" mehanizem, ker izhaja iz tako preprostih dejstev, kot so:

Organizmi proizvedejo več potomcev, kot jih lahko preživijo;
V populaciji teh organizmov obstaja dedna variabilnost;
Organizmi z različnimi genetskimi lastnostmi imajo različno stopnjo preživetja in sposobnost razmnoževanja.

Osrednji pojem koncepta naravne selekcije je sposobnost organizmov. Fitnes je opredeljen kot sposobnost organizma za preživetje in razmnoževanje, kar določa velikost njegovega genetskega prispevka k naslednji generaciji. Vendar glavna stvar pri določanju telesne pripravljenosti ni skupno število potomcev in število potomcev z danim genotipom (relativna primernost). Na primer, če so potomci uspešnega in hitro razmnoževalnega organizma šibki in se ne razmnožujejo dobro, bosta genetski prispevek in s tem sposobnost tega organizma nizka.

Naravno selekcijo za lastnosti, ki se lahko spreminjajo v določenem razponu vrednosti (kot je velikost organizma), lahko razdelimo na tri vrste:

Usmerjevalni izbor- spremembe povprečne vrednosti lastnosti skozi čas, na primer povečanje telesne velikosti;
Moteča selekcija- izbor za ekstremne vrednosti lastnosti in proti povprečnim vrednostim, na primer velike in majhne telesne velikosti;
Stabilizacijski izbor- selekcija proti ekstremnim vrednostim lastnosti, kar vodi do zmanjšanja variance lastnosti.

Poseben primer naravne selekcije je spolna selekcija, katerega substrat je katera koli lastnost, ki poveča uspešnost parjenja s povečanjem privlačnosti osebka za potencialne partnerje. Lastnosti, ki so se razvile s spolnim izborom, so še posebej opazne pri samcih nekaterih živalskih vrst. Značilnosti, kot so veliki rogovi in svetla obarvanost, lahko po eni strani pritegnejo plenilce in zmanjšajo stopnjo preživetja samcev, po drugi strani pa je to uravnoteženo z reproduktivnim uspehom samcev s podobnimi izrazitimi lastnostmi.

Oblike naravne selekcije

Obstajajo različne klasifikacije izbirnih oblik. Široko se uporablja klasifikacija, ki temelji na naravi vpliva oblik selekcije na variabilnost lastnosti v populaciji.

Izbira vožnje

Izbira vožnje– oblika naravne selekcije, ki deluje, ko usmeril spreminjajoče se okoljske razmere. Opisala sta jo Darwin in Wallace. V tem primeru so posamezniki z lastnostmi, ki v določeni smeri odstopajo od povprečne vrednosti, deležni prednosti. V tem primeru so druge različice lastnosti (njegova odstopanja v nasprotni smeri od povprečne vrednosti) predmet negativne selekcije. Zaradi tega v populaciji iz generacije v generacijo prihaja do premika povprečne vrednosti lastnosti v določeno smer. V tem primeru mora pritisk gonilne selekcije ustrezati prilagoditvenim sposobnostim populacije in hitrosti mutacijskih sprememb (sicer lahko pritisk okolja povzroči izumrtje).

Primer delovanja pogonske selekcije je "industrijski melanizem" pri žuželkah. "Industrijski melanizem" je močno povečanje deleža melanističnih (temno obarvanih) posameznikov v tistih populacijah žuželk (na primer metuljev), ki živijo v industrijskih območjih. Zaradi industrijskih vplivov so drevesna debla močno potemnela, odmrli pa so tudi svetli lišaji, zato so ptice postale svetle metulje bolje vidne, temne pa manj. V 20. stoletju je na nekaterih območjih delež temno obarvanih metuljev v nekaterih dobro raziskanih populacijah moljev v Angliji dosegel 95 %, medtem ko je prvič temno obarvan metulj ( morpha carbonaria) je bil ujet leta 1848.

Stabilizacijski izbor

Moteča selekcija

Moteča selekcija- oblika naravne selekcije, pri kateri so razmere naklonjene dvema ali več ekstremnim različicam (smeri) variabilnosti, ne pa naklonjene vmesnemu, povprečnemu stanju lastnosti. Posledično se lahko iz ene izvirne oblike pojavi več novih oblik. Darwin je opisal delovanje disruptivne selekcije, saj je verjel, da je osnova divergence, čeprav ni mogel zagotoviti dokazov za njen obstoj v naravi. Moteča selekcija prispeva k nastanku in ohranjanju populacijskega polimorfizma in v nekaterih primerih lahko povzroči speciacijo.

Primer moteče selekcije je nastanek dveh ras pri velikem klopotcu na senožetnih travnikih. V normalnih razmerah obdobje cvetenja in zorenja semen te rastline zajema celotno poletje. Toda na senožetnih travnikih semena proizvedejo predvsem tiste rastline, ki uspejo odcveteti in dozoreti bodisi pred košnjo bodisi zacvetijo ob koncu poletja, po košnji. Posledično nastaneta dve vrsti klopotca - zgodnje in pozno cvetenje.

Spolna selekcija

Pogosti sta dve hipotezi o mehanizmih spolne selekcije.

Po hipotezi o »dobrih genih« samica »razmišlja« takole: »Če je določenemu samcu kljub svetlemu perju in dolgemu repu uspelo, da ni umrl v krempljih plenilca in je preživel do spolne zrelosti, potem je dobri geni, ki so mu to omogočili. Zato naj bo izbran za očeta svojih otrok: nanje bo prenesel svoje dobre gene.” Samice z izbiro pisanih samcev izbirajo dobre gene za svoje potomce.
Po hipotezi o »privlačnih sinovih« je logika ženske izbire nekoliko drugačna. Če so bistri samci iz kakršnega koli razloga privlačni za samice, se splača izbrati bistrega očeta za njegove bodoče sinove, saj bodo njegovi sinovi podedovali gene za svetle barve in bodo v naslednji generaciji privlačni samicam. Tako se pojavi pozitivna povratna informacija, ki vodi do dejstva, da se iz generacije v generacijo svetlost perja samcev vse bolj povečuje. Proces se nadaljuje, dokler ne doseže meje sposobnosti preživetja.

Pri izbiri samcev samice ne razmišljajo o razlogih za svoje vedenje. Ko žival začuti žejo, ne razmišlja, da bi morala piti vodo, da bi vzpostavila vodno-solno ravnovesje v telesu - gre v napajališče, ker je žejna. Enako se samice pri izbiri svetlih samcev ravnajo po svojih instinktih – rade imajo svetle repke. Tisti, ki jim je instinkt nakazoval drugačno vedenje, niso pustili potomstva. Logika boja za obstoj in naravne selekcije je logika slepega in samodejnega procesa, ki je z neprestanim delovanjem iz generacije v generacijo oblikoval neverjetno pestrost oblik, barv in nagonov, ki jih opazujemo v svetu žive narave.

Metode selekcije: pozitivna in negativna selekcija

Obstajata dve obliki umetne selekcije: Pozitivno in Mejna vrednost (negativno) izbor.

Pozitivna selekcija poveča število osebkov v populaciji, ki imajo koristne lastnosti, ki povečujejo sposobnost preživetja vrste kot celote.

Vloga naravne selekcije v evoluciji

Na primeru mravlje delavke imamo žuželko, ki se zelo razlikuje od svojih staršev, vendar je popolnoma sterilna in zato ne more prenašati iz generacije v generacijo pridobljenih sprememb strukture ali nagonov. Dobro vprašanje je, kako združljiv je ta primer s teorijo naravne selekcije?
- Izvor vrst (1859)

Darwin je domneval, da lahko selekcija velja ne le za posamezen organizem, ampak tudi za družino. Dejal je tudi, da bi to morda do neke mere lahko pojasnilo vedenje ljudi. Imel je prav, vendar je šele s pojavom genetike postalo mogoče zagotoviti širši pogled na koncept. Prvo skico »teorije sorodstvene selekcije« je naredil angleški biolog William Hamilton leta 1963, ki je prvi predlagal obravnavanje naravne selekcije ne le na ravni posameznika ali celotne družine, ampak tudi na ravni genov. .

Glej tudi

Napišite oceno o članku "Naravna selekcija"

Opombe

, z. 43-47.
, str. 251-252.
Orr H.A.// Nat Rev Genet. - 2009. - letn. 10(8). - Str. 531-539.
Haldane J//Narava. - 1959. - Letn. 183. - Str. 710-713.
Lande R, Arnold SJ Merjenje selekcije na koreliranih znakih // Evolucija. - 1983. - Letn. 37. - Str. 1210–26. - DOI:10.2307/2408842.
.
, 14. poglavje.
Andersson M, Simmons L// Trendi Ecol Evol. - 2001. - letn. 21(6). - Str. 296-302.
Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - letn. 269. - Str. 1331-1340.
Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF//Narava. - 2004. - Letn. 432. - Str. 1024-1027.
Okaša, S. Evolucija in ravni selekcije. - Oxford University Press, 2007. - 263 str. - ISBN 0-19-926797-9.
Mayr E// Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. - 1998. - T. 353. - Str. 307–14.
Maynard Smith J// Najden Novartis. Symp. - 1998. - T. 213. - 211–217 strani.
Gould SJ, Lloyd EA//Proc. Natl. Akad. Sci. ZDA - 1999. - T. 96, št. 21. - Str. 11904–11909.

Literatura

Napaka Lua: poskus indeksiranja lokalne "entitete" (ničelna vrednost).

Povezave

- članek z znanimi primeri: barva metuljev, odpornost človeka na malarijo itd.
- 4. poglavje, Naravna selekcija
- Modeliranje za razumevanje v naravoslovnem izobraževanju, Univerza v Wisconsinu
iz izobraževalne spletne strani Univerze Berkeley
Evolucija: izobraževanje in ozaveščanje





Evolucijski procesi

Dejavniki evolucije

Populacijska genetika

Izvor življenja

Zgodovinski pojmi

Sodobne teorije

Razvoj taksonov

Odlomek, ki opisuje naravno selekcijo

- Trikrat so me ubili, trikrat sem vstal od mrtvih. Kamenjali so me, križali ... Vstal bom ... Vstal bom ... Vstal bom. Raztrgali so moje telo. Božje kraljestvo bo porušeno ... Trikrat ga bom porušil in trikrat zgradil,« je kričal in vedno bolj dvigoval glas. Grof Rastopčin je nenadoma prebledel, tako kot je prebledel, ko je množica planila na Vereščagina. Obrnil se je stran.
- Gremo... gremo hitro! - je zavpil na kočijaža s tresočim se glasom.
Kočija je hitela vsem konjem pred noge; a dolgo časa za seboj je grof Rastopchin slišal oddaljeni, nori, obupani krik in pred očmi je videl en presenečen, prestrašen, krvav obraz izdajalca v krznenem ovčjem plašču.
Ne glede na to, kako svež je bil ta spomin, je Rostopchin zdaj čutil, da se mu je zarezal globoko v srce, do krvi. Zdaj je jasno čutil, da se krvava sled tega spomina ne bo nikoli zacelila, ampak da, nasprotno, čim dlje, čim bolj zlo, tem bolj boleče bo ta strašni spomin živel v njegovem srcu do konca življenja. Slišal je, kot se mu je zdaj zdelo, zvoke svojih besed:
"Prereži ga, odgovoril mi boš s svojo glavo!" - »Zakaj sem rekel te besede! Nekako sem po naključju rekel ... ne bi jih mogel reči (je pomislil): potem se ne bi zgodilo nič.” Videl je prestrašeni in nato nenadoma otrdel obraz dragona, ki je udaril, in pogled tihega, plašnega očitanja, ki ga je ta fant v lisičjem kožuhu vrgel vanj ... »Ampak tega nisem naredil zase. Moral bi narediti to. La plebe, le traitre... le bien publique”, [Mafija, zlobnež... javno dobro.] - je razmišljal.
Vojska je bila še vedno gneča pri Jauzskem mostu. Bilo je vroče. Kutuzov, namrščen in malodušen, je sedel na klopi blizu mostu in se igral z bičem v pesku, ko je kočija hrupno prigalopirala proti njemu. Moški v generalski uniformi, v klobuku s perjem, s švigajočimi očmi, bodisi jeznimi ali prestrašenimi, je pristopil k Kutuzovu in mu začel nekaj pripovedovati v francoščini. Bil je grof Rastopchin. Kutuzovu je povedal, da je prišel sem, ker Moskva in prestolnica ne obstajata več in je samo ena vojska.
"Bilo bi drugače, če mi vaše gospostvo ne bi povedalo, da ne boste predali Moskve brez boja: vse to se ne bi zgodilo!" - rekel je.
Kutuzov je pogledal Rastopchina in, kot da ne bi razumel pomena besed, naslovljenih nanj, je skrbno poskušal prebrati nekaj posebnega, ki je bil v tistem trenutku napisan na obrazu osebe, ki je govorila z njim. Rastopchin je v zadregi umolknil. Kutuzov je rahlo zmajal z glavo in, ne da bi umaknil iščejoč pogled z Rastopčinovega obraza, tiho rekel:
- Da, ne bom se odrekel Moskvi brez bitke.
Ali je Kutuzov mislil na nekaj povsem drugega, ko je izrekel te besede, ali pa jih je izrekel namenoma, zavedajoč se njihove nesmiselnosti, a grof Rostopčin ni odgovoril ničesar in je naglo odkorakal od Kutuzova. In čudna stvar! Moskovski vrhovni poveljnik, ponosni grof Rostopchin, je v roke vzel bič, se približal mostu in začel s krikom razganjati natrpane vozove.

Ob štirih popoldne so Muratove čete vstopile v Moskvo. Oddelek wirtemberških huzarjev je jezdil spredaj, sam neapeljski kralj pa je jezdil zadaj na konju z velikim spremstvom.
Blizu sredine Arbata, blizu svetega Nikolaja Razodetega, se je Murat ustavil in čakal na novice predhodnega odreda o položaju mestne trdnjave »le Kremelj«.
Okrog Murata se je zbrala majhna skupina prebivalcev, ki so ostali v Moskvi. Vsi so plaho začudeno gledali čudnega, s perjem in zlatom okrašenega dolgolasega šefa.
- No, ali je to sam njihov kralj? nič! – so se zaslišali tihi glasovi.
Prevajalec se je približal skupini ljudi.
»Snemi klobuk ... snemi klobuk,« so govorili v množici in se obračali drug proti drugemu. Prevajalec se je obrnil k staremu hišniku in vprašal, kako daleč je od Kremlja? Hišnik, ki je zmedeno poslušal tuji poljski naglas in ni prepoznal zvokov prevajalčevega narečja kot ruskega govora, ni razumel, kaj mu je bilo rečeno, in se je skril za druge.
Murat se je pomaknil k prevajalcu in ukazal vprašati, kje so ruske čete. Eden od ruskih ljudi je razumel, kaj so ga vprašali, in več glasov je nenadoma začelo odgovarjati prevajalcu. Francoski častnik iz predhodnega odreda je prijahal k Muratu in poročal, da so vrata v trdnjavo zapečatena in da je tam verjetno zaseda.
"Prav," je rekel Murat in se obrnil k enemu od gospodov iz svojega spremstva ter ukazal, da štiri lahke puške prinesejo naprej in streljajo na vrata.
Topništvo je v kasu odjahalo izza kolone za Muratom in jezdilo po Arbatu. Ko se je spustila do konca Vzdvizhenke, se je topništvo ustavilo in postavilo na trg. Več francoskih častnikov je nadzorovalo topove, jih postavljalo in gledalo v Kremelj skozi teleskop.
V Kremlju se je slišalo zvonjenje za večernico in to zvonjenje je zmedlo Francoze. Domnevali so, da gre za poziv k orožju. Več vojakov pehote je steklo do Kutafjevskih vrat. Pri vratih so bili hlodi in deske. Izpod vrat sta odjeknila dva puškina strela, takoj ko je policist s svojo ekipo začel teči k njim. General, ki je stal pri topovih, je častniku zavpil ukazne besede, častnik in vojaki pa so zbežali nazaj.
Z vrat so se zaslišali še trije streli.
En strel je zadel francoskega vojaka v nogo in izza ščitov se je zaslišal čuden jok nekaj glasov. Na obrazih francoskega generala, častnikov in vojakov hkrati, kot na ukaz, je prejšnji izraz veselja in miru zamenjal vztrajen, koncentriran izraz pripravljenosti na boj in trpljenje. Za vse, od maršala do zadnjega vojaka, ta kraj ni bil Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya in Trojička vrata, ampak je bilo to novo območje novega polja, verjetno krvava bitka. In vsi so bili pripravljeni na to bitko. Vpitje pred vrati je potihnilo. Puške so bile razporejene. Topničarji so odpihnili ožgane jopiče. Policist je ukazal "feu!" [padlo!], in drug za drugim sta se zaslišala dva žvižgajoča zvoka pločevink. Krogle so prasketale ob kamen vrat, hlodov in ščitov; in dva oblaka dima sta se vila na trgu.
Nekaj trenutkov po tem, ko je kotaljenje strelov po kamnitem Kremlju zamrlo, se je nad glavami Francozov zaslišal čuden zvok. Ogromna jata kavk se je dvignila nad obzidje in, kavgajoč in šumeč s tisočerimi peruti, krožila po zraku. Ob tem zvoku se je pri vratih zaslišal samoten človeški jok, izza dima pa se je prikazala postava moža brez klobuka v kaftanu. S pištolo je meril na Francoze. Feu! - je ponovil artilerijski častnik, hkrati pa se je zaslišal en puškin in dva topovska strela. Dim je spet zaprl vrata.
Za ščiti se ni premaknilo nič drugega in francoski pehotni vojaki in častniki so šli do vrat. Pri vratih so ležali trije ranjeni in štirje mrtvi. Dva človeka v kaftanih sta bežala od spodaj, po obzidju, proti Znamenki.
»Enlevez moi ca, [Odnesi,« je rekel častnik in pokazal na hlode in trupla; in Francozi, ko so pokončali ranjence, so trupla vrgli čez ograjo. Nihče ni vedel, kdo so ti ljudje. »Enlevez moi ca,« je bila edina beseda o njih, pa so jih zavrgli in kasneje pospravili, da ne bi zaudarjali. Samo Thiers je v njihov spomin posvetil več zgovornih vrstic: »Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s"etaient empares des fusils de l"arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur prisotnost. [Ti nesrečneži so napolnili sveto trdnjavo, se polastili orožja v arzenalu in streljali na Francoze. Nekatere od njih so posekali s sabljami in očistili Kremelj njihove prisotnosti.]
Murat je bil obveščen, da je pot očiščena. Francozi so vstopili v vrata in se začeli utaboriti Senatni trg. Vojaki so skozi okna senata na trg metali stole in zanetili ogenj.
Drugi odredi so šli skozi Kremelj in bili nameščeni vzdolž Maroseyke, Lubyanke in Pokrovke. Spet drugi so se nahajali ob Vzdvizhenki, Znamenki, Nikolskaya, Tverskaya. Povsod, ne da bi našli lastnike, so se Francozi naselili ne kot v stanovanjih v mestu, ampak kot v kampu v mestu.
Čeprav razcapani, lačni, izčrpani in zmanjšani na 1/3 prejšnje moči, so francoski vojaki v urejenem redu vstopili v Moskvo. To je bila izčrpana, izčrpana, a še vedno borbena in mogočna vojska. Toda to je bila vojska samo do trenutka, ko so vojaki te vojske odšli v svoja stanovanja. Takoj, ko so se ljudje iz polkov začeli razhajati v prazne in bogate hiše, je bila vojska za vedno uničena in niso nastali ne prebivalci ne vojaki, ampak nekaj vmes, imenovano roparji. Ko so pet tednov kasneje isti ljudje zapustili Moskvo, niso več sestavljali vojske. Bila je množica roparjev, od katerih je vsak nosil ali nosil s seboj kup stvari, ki so se mu zdele vredne in potrebne. Cilj vsakega od teh ljudi ob odhodu iz Moskve ni bil, kot prej, osvojiti, ampak le obdržati pridobljeno. Kot tista opica, ki, ko je roko potisnila v ozek vrat vrča in zgrabila pest orehov, ne stisne pesti, da ne bi izgubila, kar je zgrabila, in se s tem uniči, Francozi, ko zapuščajo Moskvo, očitno je moral umreti zaradi dejstva, da so se vlačili s plenom, vendar mu je bilo prav tako nemogoče, da bi ta plen odvrgel, kot je nemogoče, da bi opica odtrgala pest orehov. Deset minut po tem, ko je vsak francoski polk vstopil v kakšno četrt Moskve, ni ostal niti en vojak ali častnik. V oknih hiš je bilo videti ljudi v plaščih in škornjih, ki so hodili po sobah in se smejali; v kleteh in kleteh so oskrbovali isti ljudje; na dvoriščih so isti ljudje odklepali ali podirali vrata hlevov in hlevov; v kuhinjah so kurili ogenj, z zavihanimi rokami pekli, mesili in kuhali, strašili, nasmejali in božali žene in otroke. In teh ljudi je bilo veliko povsod, v trgovinah in po domovih; a vojske tam ni bilo več.
Istega dne so francoski poveljniki izdajali ukaz za ukazom, da se vojakom prepove razpršitev po mestu, da se strogo prepove nasilje nad prebivalci in ropanje ter da se še isti večer izvede splošni poimenski poziv; vendar kljub vsem ukrepom. ljudje, ki so prej sestavljali vojsko, so se razpršili po bogatem, praznem mestu, polnem dobrin in zalog. Kakor hodi lačna čreda na kupu po golem polju, a se takoj nenadzorovano razkropi, brž ko navali na bogate pašnike, tako se je vojska nenadzorovano razkropila po bogatem mestu.
V Moskvi ni bilo prebivalcev, vojaki pa so bili kot voda v pesek posrkani vanjo in se kot neustavljiva zvezda širili na vse strani od Kremlja, v katerega so vstopili prvi. Vojaki konjeniki so vstopili v zapuščeno trgovčevo hišo z vsem blagom in našli stojnice ne samo za svoje konje, ampak tudi za dodatne konje, vendar so šli v bližino, da bi zasedli drugo hišo, ki se jim je zdela boljša. Mnogi so zasedli več hiš, s kredo pisali, kdo jih je zasedel, ter se prepirali in celo tepli z drugimi ekipami. Preden so se lahko vklopili, so vojaki stekli ven, da bi pregledali mesto in, ko so slišali, da je vse zapuščeno, odhiteli tja, od koder so lahko zastonj odnesli dragocenosti. Poveljniki so šli ustaviti vojake in se sami nehote vključili v iste akcije. V Carriage Rowu so bile trgovine s kočijami in tam so se gnetli generali, ki so si izbirali kočije in kočije. Preostali prebivalci so svoje voditelje povabili k sebi v upanju, da se bodo tako zaščitili pred ropom. Brezno bogastva je bilo in ni mu bilo videti konca; povsod okoli kraja, ki so ga zasedli Francozi, so bili še neraziskani, nezasedeni kraji, v katerih je bilo, kakor se je zdelo Francozom, še več bogastva. In Moskva jih je posrkala vse dlje. Kakor, ko se voda izlije na suho, voda in suha izgineta; na isti način, zaradi dejstva, da je lačna vojska vstopila v obilno, prazno mesto, je bila vojska uničena, in obilno mesto je bilo uničeno; in bila je umazanija, požari in ropanje.

Francozi so požar v Moskvi pripisali au patriotisme feroce de Rastopchine [Rastopčinovemu divjemu patriotizmu]; Rusi – do fanatizma Francozov. V bistvu ni bilo razlogov za požar v Moskvi v smislu, da bi ta požar lahko pripisali odgovornosti ene ali več oseb. Moskva je zgorela zaradi dejstva, da je bila postavljena v takšne razmere, v katerih bi moralo zgoreti vsako leseno mesto, ne glede na to, ali ima mesto sto trideset slabih požarnih cevi ali ne. Moskva je morala zgoreti zaradi dejstva, da so jo prebivalci zapustili, in prav tako neizogibno, kot bi zagorel kup oblancev, na katerega bi več dni deževale ognjene iskre. Leseno mesto, v katerem poleti skoraj vsak dan gori pod stanovalci hišnih lastnikov in pod policijo, si ne more pomagati, da ne bi zgorelo, ko v njem ni prebivalcev, ampak žive čete, ki kadijo pipe in kurijo ogenj na Senatu. Odmaknite se od senatnih stolov in si kuhajte dva enkrat na dan. V mirnem času, takoj ko se enote naselijo v vaseh na določenem območju, se število požarov na tem območju takoj poveča. V kolikšni meri bi se morala povečati verjetnost požarov v praznem lesenem mestu, v katerem je nameščena tuja vojska? Le patriotisme feroce de Rastopchine in fanatizem Francozov tu nista nič kriva. Moskva je zagorela zaradi cevi, iz kuhinj, zaradi požarov, zaradi površnosti sovražnih vojakov in prebivalcev - ne lastnikov hiš. Če bi bil požig (kar je zelo dvomljivo, saj ni bilo razloga, da bi kdo zakuril, v vsakem primeru pa je bilo težavno in nevarno), potem požiga ne moremo vzeti za vzrok, saj bi brez požiga so bili enaki.
Ne glede na to, kako laskavo je bilo za Francoze, da so krivili grozodejstvo Rostopchina in za Ruse, da so krivili zlikovca Bonaparteja ali da so nato predali junaško baklo v roke svojemu ljudstvu, si človek ne more pomagati, da ne bi videl, da takega ni moglo biti neposreden vzrok požara, kajti Moskva je morala goreti, tako kot je morala zgoreti vsaka vas in tovarna, vsaka hiša, iz katere bodo prišli lastniki in v katero bodo smeli tujci voditi hišo in kuhati svojo kašo. Moskvo so požgali njeni prebivalci, res je; vendar ne s strani tistih prebivalcev, ki so v njem ostali, temveč s strani tistih, ki so ga zapustili. Moskva, ki jo je zasedel sovražnik, ni ostala nedotaknjena, tako kot Berlin, Dunaj in druga mesta, le zato, ker njeni prebivalci Francozom niso ponudili kruha, soli in ključev, ampak so jo zapustili.

Navala Francozov, ki se je 2. septembra kot zvezda širila po Moskvi, je blok, v katerem je zdaj živel Pierre, dosegla šele zvečer.
Po zadnjih dveh dneh, ki jih je preživel sam in nenavadno, je bil Pierre v stanju blizu norosti. Vse njegovo bitje je prevzela ena vztrajna misel. Sam ni vedel, kako in kdaj, a ta misel se ga je zdaj polastila tako, da se ni spominjal ničesar iz preteklosti, ni razumel ničesar iz sedanjosti; in vse, kar je videl in slišal, se je zgodilo pred njim kakor v sanjah.
Pierre je zapustil svoj dom le zato, da bi se rešil zapletenega klobčevina življenjskih zahtev, ki ga je zagrabila in ki mu je v njegovem takratnem stanju uspelo razvozlati. V stanovanje Jožefa Aleksejeviča je šel pod pretvezo, da prebira po knjigah in papirjih pokojnika, samo zato, ker je iskal mir od življenjskih skrbi - in s spominom na Jožefa Aleksejeviča je bil svet večnih, mirnih in slovesnih misli. povezan v njegovi duši, popolnoma nasproten tesnobni zmedi, v katero je čutil, da ga vleče. Iskal je mirno zatočišče in ga res našel v pisarni Jožefa Aleksejeviča. Ko je v mrtvi tišini pisarne sedel, oprt na roke, nad zaprašeno pisalno mizo pokojnika, so se v njegovi domišljiji mirno in pomenljivo drug za drugim začeli pojavljati spomini zadnjih dni, zlasti Borodinska bitka in tisti zanj neopredeljivi občutek svoje nepomembnosti in lažnosti v primerjavi z resnico, preprostostjo in močjo tiste kategorije ljudi, ki so se mu vtisnili v dušo pod imenom oni. Ko ga je Gerasim prebudil iz zasanjanosti, se je Pierru porodila misel, da bi sodeloval pri domnevni - kot je vedel - ljudski obrambi Moskve. In v ta namen je takoj prosil Gerasima, naj mu priskrbi kaftan in pištolo, in mu sporočil, da namerava, skrivajoč svoje ime, ostati v hiši Jožefa Aleksejeviča. Nato si je v prvem samotnem in brezdelnem dnevu (Pierre je večkrat poskusil in ni mogel ustaviti pozornosti na masonskih rokopisih) večkrat nejasno zamislil prejšnjo misel o kabalističnem pomenu svojega imena v povezavi z imenom Bonaparte; toda ta misel, da je on, l "Russe Besuhof, usojen, da omeji moč zveri, se mu je porodila le kot ena od sanj, ki se brez razloga in brez sledu podijo skozi njegovo domišljijo.
Ko je Pierre, ko je kupil kaftan (z edinim namenom sodelovanja pri ljudski obrambi Moskve), srečal Rostove, mu je Natasha rekla: »Ali ostaneš? Oh, kako je dobro!" – švignila mu je v glavo misel, da bi bilo res dobro, tudi če bi zavzeli Moskvo, da ostane v njej in izpolni, kar mu je bilo vnaprej določeno.
Naslednji dan je z eno samo mislijo, da se ne bi smilil sam sebi in da v ničemer ne bi zaostajal za njimi, hodil z ljudmi onkraj Trekhgornaya vrat. Toda ko se je vrnil domov in se prepričal, da Moskva ne bo obranjena, je nenadoma začutil, da je tisto, kar se mu je prej zdelo le možnost, zdaj postalo nujnost in neizogibnost. Moral je, skrivajoč svoje ime, ostati v Moskvi, se srečati z Napoleonom in ga ubiti, da bi bodisi umrl ali zaustavil nesrečo vse Evrope, ki je po Pierrovem mnenju izvirala samo iz Napoleona.
Pierre je poznal vse podrobnosti poskusa nemškega študenta na Bonapartovem življenju leta 1809 na Dunaju in vedel je, da je bil ta študent ustreljen. In nevarnost, kateri je izpostavil svoje življenje pri izpolnjevanju svoje namere, ga je še bolj vznemirila.
Dva enako močna občutka sta neustavljivo pritegnila Pierra k njegovi nameri. Prvi je bil občutek potrebe po žrtvovanju in trpljenju z zavestjo splošne nesreče, ta občutek, zaradi katerega je 25. odšel v Mozhaisk in prišel v samem žaru bitke, zdaj pobegnil od doma in , namesto običajnega razkošja in udobja življenja, je spal, ne da bi se slekel, na trdem kavču in jedel isto hrano z Gerasimom; druga stvar je bila nekaj nejasnega, izključno ruski občutek prezir do vsega konvencionalnega, umetnega, človeškega, do vsega, kar večina ljudi smatra za najvišje dobro sveta. Prvič je Pierre doživel ta nenavaden in očarljiv občutek v palači Slobodsky, ko je nenadoma začutil, da bogastvo, moč in življenje, vse, kar ljudje tako pridno urejajo in varujejo - če je vse to nekaj vredno, potem samo z užitkom. s katerim se lahko odrečeš vsemu.
To je bil tisti občutek, zaradi katerega lovec nabornik popije svoj zadnji peni, pijan človek razbija ogledala in stekla brez očitnega razloga in vedoč, da ga bo to stalo zadnjega denarja; tisti občutek, zaradi katerega se zdi, da oseba, ki počne (v vulgarnem smislu) norosti, preizkuša svojo osebno moč in moč, razglaša prisotnost višje, zunaj človeških razmer, sodbe o življenju.
Od tistega dne, ko je Pierre prvič izkusil ta občutek v palači Slobodsky, je bil nenehno pod njegovim vplivom, zdaj pa je v njem našel samo popolno zadovoljstvo. Poleg tega je bil Pierre trenutno podprt v njegovi nameri in mu je bila odvzeta možnost, da se mu odreče s tem, kar je že storil na tej poti. In njegov beg od doma, njegov kaftan in pištola in njegova izjava Rostovu, da ostaja v Moskvi - vse bi izgubilo ne samo pomen, ampak vse to bi bilo podlo in smešno (na kar je bil Pierre občutljiv) , če Po vsem tem je tako kot drugi zapustil Moskvo.

Naravna selekcija. Naravna selekcija in boj za obstoj

Izbira vožnje

Moteča selekcija

Mehanizem naravne selekcije

Oblike naravne selekcije

Izbira vožnje

Stabilizacijski izbor

Moteča selekcija

Spolna selekcija

Metode selekcije: pozitivna in negativna selekcija

Vloga naravne selekcije v evoluciji

Glej tudi

Napišite oceno o članku "Naravna selekcija"

Opombe

Literatura

Povezave

Odlomek, ki opisuje naravno selekcijo

Obnovitev gesla